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LE FASI DELLA VITA



UOVO: Gli anfibi sono animali che non si sono ancora affrancati dall’ambiente acquatico per la riproduzione, nonostante esistano specie in grado di fare virtualmente a meno dell’acqua per la deposizione delle uova…infatti queste sono generalmente concepite per sopravvivere immerse in un mezzo liquido come l’acqua, per evitare la disidratazione. Prima di affrontare tale argomento, è utile fare un rapido excursus sulle modalità di fecondazione di questi animali, che ci permetterà di capire meglio il perché per alcune specie è stato possibile sviluppare dei fenomeni di viviparità mentre per altre no.

Esistono tre ordini di anfibi: Apoda o Gymnophiona; Caudata o Urodela; Anura o Salientia , dei quali i primi due presentano una fecondazione interna, mentre il terzo no.

Le cecilie (Apoda) sono dotate di un organo simile ad un pene, tramite cui sono in grado di trasferire lo sperma direttamente all’interno del corpo della femmina; gli urodeli di contro sono caratterizzati da complessi rituali nuziali (a terra oppure in acqua) che terminano con la deposizione di una spermatofora, prontamente raccolta dalla femmina tramite le labbra della cloaca. Infine abbiamo gli anuri, che presentano una fecondazione esterna. Il maschio cinge vigorosamente la femmina a livello delle ascelle (amplesso ascellare)


o a livello dell’inguine (amplesso inguinale) e, appena essa emette le uova, immediatamente si ha la liberazione degli spermatozoi che andranno a fecondare i gameti femminili. Una curiosità a questo proposito è rappresentata da un rospetto americano, Ascaphus truei,

che presenta una struttura simile ad una coda (è un’estroflessione della cloaca), volta a ridurre la dispersione del seme che altrimenti sarebbe pressoché totale nelle rapidissime acque montane in cui si riproduce.

Come possiamo ben vedere gli anuri rappresentano l’ordine di anfibi teoricamente più legato all’acqua, ma anche qui esistono delle interessanti eccezioni. Citando esempi molto noti, possiamo menzionare il maschio di Alytes obstetricans che si fa carico della cura delle uova;


le femmine le depongono in un cordone che il maschio provvede ad arrotolarsi attorno al bacino, creando una sorta di zainetto di uova che ad intervalli andrà ad immergere in pozze d’acqua. Interessante è pure la strategia di alcune rane del genere Dendrobates,


i cui maschi portano sulla schiena le uova prima, ed i girini poi, per deporli infine nelle rosette basali delle Bromeliacee. Una delle eccezioni più eclatanti è rappresentata da

Rhinoderma darwini, una rana del Sud America : in questa specie il maschio ingoia una quindicina di uova e le conserva nei sacchi vocali fintantoché i girini non giungono a maturazione.

Normalmente tuttavia le uova vengono deposte in lunghissimi cordoni (rospi) o in ammassi gelatinosi (rane), attaccandoli a piante, legni sommersi e pietre.

Abbiamo detto che gli urodeli possiedono una fecondazione interna che consente ad alcuni di essi di incubare l’embrione all’interno del proprio corpo, per poi partorire uno o due individui che sono copie perfette dei genitori. Possiamo a questo proposito ricordare la bellissima ed estremamente specializzata Salamandra atra. Altri urodeli, come i nostri Hydromantes depongono le uova direttamente sul terreno, in luoghi molto umidi e restano di guardia fino alla schiusa dei piccoli perfettamente formati. La maggior parte di questi anfibi, tuttavia, depone anch’essa in acqua, provvedendo a fissare le uova -una ad una- al substrato sommerso

La Salamandra salamandra, essendo da adulta incapace di nuotare, si limita ad immergere la cloaca nelle fresche acque di torrenti montani, espellendo uova ad avanzato stadio di sviluppo da cui immediatamente si liberano delle larve di discrete dimensioni

Potendo osservare in un acquario le uova degli anfibi, è sorprendentemente facile seguire tutti gli stadi di segmentazione dell’embrione!

GIRINO/LARVA

Facciamo subito chiarezza: per girino si intendono le larve degli anuri, di forma ovale e con una lunga coda; gli urodeli invece presentano delle larve morfologicamente simili a pesciolini, con ciuffi di branchie esterne che ornano il loro capo.




Anuri:

Lo sviluppo da uovo a girino/larva avviene in arco di tempo variabile in relazione alla specie, alla temperatura dell’acqua e alla disponibilità di cibo.

Al momento della schiusa, i girini si presentano come minuscole “virgolette” che rimangono immobili sul fondo per un paio di giorni. All’inizio presentano due branchie esterne -che diverranno presto interne, alloggiate negli spiracoli branchiali- ed un sacco vitellino che le sosterrà per i primissimi tempi. Ben presto si delinea tuttavia la loro forma tipica e il girino inizia ad alimentarsi. Sono caratterizzati dall’essere generalmente detritivori, nutrendosi di tutto ciò di inerte che trovano nel loro ambiente, orientandosi di preferenza verso un regime dietetico a base di vegetali. Non mancano alcune doverose eccezioni, come alcuni Dendrobatidi che nutrono i propri girini con uova sterili deposte giornalmente tra le foglie delle Bromeliacee. Man mano che lo sviluppo avanza, compaiono inizialmente gli arti posteriori, poi gli anteriori. Inizia a questo punto un periodo di digiuno per il girino, il quale va in contro a profonde mutazioni: la metamorfosi.

Urodeli:

Per le larve degli urodeli, si ha un iter diverso. Già dalla schiusa, le differenze con i girini sono notevoli: la forma è allungata e le branchie esterne perdureranno fino alla metamorfosi (in alcuni casi per tutta la vita!), il regime dietetico è a base proteica, essendo essi dei provetti cacciatori. Il sacco vitellino li sosterrà per i primi giorni, periodo in cui sono dotati anche di un organo adesivo (impedisce loro di essere trasportati a valle dalla corrente) e di una sorta di “bilanciere” che gli consente di mantenere una corretta posizione. Le prime prede sono costituite da infusori e rotiferi

per poi passare a tutto ciò di sufficientemente piccolo da poter essere predato, come Tubifex e Chironomus.


In questo caso i primi arti a formarsi sono quelli anteriori, per poi essere seguiti dai posteriori. La metamorfosi nelle larve di urodeli è decisamente meno complessa rispetto a quella che si presenta negli anuri.

METAMORFOSI

La metamorfosi è una fase sorprendente della vita degli anfibi: vanno infatti incontro a modificazioni tali che li porteranno al passaggio da una vita acquatica ad una terrestre.



I maggiori cambiamenti si ritrovano nei girini poiché, da una forma ovale dotata di coda, l’animale lentamente assume le sembianze di un adulto; si formano per prima cosa le zampe posteriori e poi le anteriori –una alla volta- per fuoriuscire dalla sacca entro cui sono maturate. Man mano vengono a definirsi anche i polmoni, e l’apparato digerente subisce un totale rimaneggiamento, adattandosi ad una dieta insettivora. Quando i polmoni hanno raggiunto un certo grado di sviluppo, il girino salirà in superficie a prendere la prima boccata d’aria, e allora dovrà riuscire a trovare un qualcosa su cui aggrapparsi, altrimenti correrà il rischio di annegare. Nei primi giorni di vita terrestre, il neometamorfosato non si alimenterà poiché la metamorfosi è ancora in atto e le sue energie proverranno dalla coda che lentamente viene riassorbita.

Per le larve di urodeli, la metamorfosi è meno appariscente, in quanto i cambiamenti riguardano solamente la comparsa degli arti (gli anteriori prima, i posteriori in seguito) ed il riassorbimento delle branchie esterne. Non si va incontro a modificazioni dell’apparato digerente, poiché sia le larve che gli adulti sono predatori.

CRESCITA

Il giovane neometamorfosato presenta una colorazione che non rispecchia quella dell’adulto, ma col tempo la livrea assumerà le caratteristiche tipiche della specie. In questa fase della vita è molto vulnerabile, poiché il quantitativo di tossine prodotto non è ancora in grado di essere potenzialmente pericoloso per i predatori e quindi si rivela un facile boccone per serpenti, pesci, uccelli e piccoli mammiferi. Un rischio al quale va incontro è anche quello della disidratazione e quindi immediatamente cercherà posti molto umidi per nascondersi, riemergendo nelle ore più fresche. Le sue prede saranno rappresentate da tutta la schiera di invertebrati che sarà in grado di catturare. Il giovane caccerà attivamente per tutta l’estate e l’autunno, per poi cadere in uno stato di ibernazione durante l’inverno; molti urodeli tuttavia superano la brutta stagione in acqua, in fase attiva, anche se con ritmi molto più lenti.

ADULTO

Col raggiungimento della maturità sessuale, l’animale può essere considerato adulto. Per gli anfibi delle zone temperate, la maturazione delle gonadi è strettamente correlata ad un periodo di diapausa invernale di almeno 4-5 settimane, periodo durante il quale la temperatura si abbassa notevolmente ma in modo graduale. E’ importante che non scenda al di sotto dello zero altrimenti l’animale può congelare. In questo periodo, oltre all’abbassamento della temperatura, l’animale mangia di meno per due ordini di ragioni; in primo luogo vi è una scarsità di prede e poi il metabolismo dell’anfibio (essendo un animale a sangue freddo) si riduce in maniera drastica. Col sopraggiungere della primavera si avrà un graduale riscaldamento ambientale ed una maggiore disponibilità di prede. I maschi di molti urodeli acquatici sviluppano in questa fase delle vistosissime creste e la cloaca si gonfia notevolmente; le creste servono, oltre ad attrarre le femmine, ad aumentare la superficie corporea in grado di scambiare ossigeno con l’acqua e quindi i maschi sono in grado di rimanere in immersione per un tempo maggiore, svolgendo al contempo attività che richiedono un gran consumo di ossigeno, come il corteggiamento della femmina.



Le femmine diventano fameliche, data la notevole richiesta energetica necessaria alla maturazione delle uova. Il loro addome si gonfia e si dimostrano attratte dai comportamenti del maschio. Il corteggiamento avviene in autunno o in primavera, a seconda della specie e prevede un caratteristico etogramma fatto di danze, parate e scie di feromoni. Il corteggiamento si conclude con la deposizione di una spermatofora gelatinosa da parte del maschio, che sarà raccolta dalla femmina attraverso l’apertura cloacale.

Gli anuri durante l’inverno sono generalmente inattivi, ibernandosi sotto i sassi, tra i legni marcescenti o nel fango. In primavera i maschi cercano le compagne, attirandole con i notissimi canti. Quando una femmina si dimostra disponibile, si ha l’accoppiamento, che avviene in acqua.

Per le specie tropicali riveste un ruolo importante l’alternanza della stagione secca -con minor piovosità e temperatura leggermente più bassa- e della stagione delle piogge -molto umida e calda-. Si ha una brumazione durante il primo periodo che consente la maturazione delle gonadi, per poi osservare la stagione riproduttiva durante i mesi di maggior piovosità.


NEOTENIA

Può accadere che in alcune popolazioni di tritoni si presentino delle forme neoteniche. Queste sono caratterizzate dal raggiungimento della maturità sessuale mentre persistono i caratteri larvali, rappresentati dalle branchie esterne; l’animale è vincolato per tutta la vita all’acqua.

Per alcuni animali solo certi individui sono caratterizzati da questa particolarità, mentre per altri, come l’ Ambistoma mexicanum, è una condizione che interessa tutta la specie.

Se all’Axolotl tuttavia somministriamo degli ormoni tiroidei -che intervengono nel fenomeno della metamorfosi- possiamo indurla, ottenendo un esemplare molto simile ad un’ Ambystoma tigrinum.

In altre specie, pur cercando di indurre la metamorfosi è impossibile ottenerla: questo è il caso ad esempio del Proteo presente nelle grotte di Postumia (Proteus anguinus).


Una curiosità che riguarda gli urodeli è rappresentata dalla loro sorprendente capacità rigenerativa. L’Axolotl in particolare è predisposto a questi fenomeni; gli urodeli sono infatti in grado di riformare tranquillamente tutti gli arti e perfino la coda (non viene normalmente persa, come nelle lucertole!) che per vari motivi sono andati perduti: questa è una strategia vincente nella fase larvale, quando spesso si hanno elevate concentrazioni di animali in poco spazio, come nelle pozze dei torrenti. Essendo l’ambiente di questi luoghi povero di prede, frequentemente le larve più grandi aggrediscono, mutilandole, quelle più piccole. E’ stato dimostrato che le Salamandre sono in grado perfino di rigenerare organi molto complessi, come l’occhio!




BIBLIOGRAFIA:

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